1 - Généralités

Le cacaoyer adulte est un arbre pouvant atteindre 12 à 15 m de hauteur lorsqu'il pousse à l'état sauvage. Sa taille ainsi que l'importance et le développement de sa frondaison dépendent beaucoup de l'espace disponible. C'est ainsi qu'en plantation, les écartements habituellement pratiqués permettent à l'arbre adulte d'atteindre une hauteur moyenne de 5 à 7 mètres.

Lorsqu'il est issu de la germination d'une graine, le cacaoyer atteint son plein développement vers l'âge de dix ans. Il est cependant productif bien avant cet âge puisque les fleurs et les fruits apparaissent dès la troisième ou quatrième année, le plein rendement étant généralement obtenu vers six ou sept ans. Une plantation bien conduite peut demeurer rentable au moins pendant 25 à 30 ans.

2 - Le système racinaire

La première manifestation de la germination d'une graine de cacaoyer est l'apparition, dès le troisième ou quatrième jour après le semis, d'une racine blanchâtre qui croît rapidement et s'enfonce verticalement en pivot dans le sol. Elle atteint 10 à 15 cm de longueur 15 à 20 jours après le semis. Simultanément à cette phase de croissance verticale rapide, apparaissent des racines latérales qui se développent horizontalement.

3 - La partie aérienne

3-1 - Le tronc

La tige se développe d'abord en un axe vertical (orthotropie) sur lequel les feuilles, longuement pétiolées, apparaissent suivant la phyllotaxie 3/8. La croissance en hauteur de la tige s'effectue par poussées successives jusque vers l'âge de dix-huit mois. Elle est alors interrompue par dégénérescence du bourgeon terminal sous lequel apparaissent simultanément les premières ramifications, sous forme d'un verticille de cinq rameaux, à développement sub-horizontal (plagiotropie). Ces rameaux deviendront les branches charpentières de la frondaison. Ils constituent la «couronne» de l'arbre.

A ce moment, le tronc a atteint une hauteur moyenne de 1,50 m. Mais d'autres bourgeons axillaires du tronc, situés à l'aisselle d'une feuille ou d'une cicatrice foliaire, immédiatement en dessous des branches de la couronne, se développent et donnent naissance à de nombreux axes orthotropes qui se comportent exactement comme la première tige. Le maintien du plus vigoureux d'entre eux, après élimination des autres, permet au tronc de croître d'une hauteur équivalente et une deuxième couronne se forme. Lorsque cette dernière est bien développée, la première couronne disparaît progressivement. Plusieurs étages peuvent ainsi se superposer successivement à la tige initiale. A l'état sauvage, les gourmands se développent librement; certains d'entre eux émettant parfois des racines, l'ensemble confère le plus souvent au cacaoyer sauvage l'aspect d'une touffe de tiges.

En plantation, on maintient généralement le cacaoyer sur une seule tige et au niveau de la deuxième couronne par suppression systématique de tous les rejets ou gourmands orthotropes qui peuvent apparaître sur le tronc.

3-2 - La couronne et les ramifications secondaires

Les branches charpentières de la couronne, ainsi que les ramifications secondaires auxquelles elles donnent naissance, ont un port sub-horizontal (plagiotropie). Leur croissance est indéfinie et discontinue: elle se fait par poussées foliaires successives appelées «flushes», séparées par des périodes de dormance des bourgeons terminaux. Chaque poussée donne naissance à cinq ou six feuilles alternes, à pétiole court, selon une phyllotaxie de 1/2. On observe en général quatre à cinq poussées foliaires dans l'année.

Tous les bourgeons axillaires existant à l'aisselle de chaque feuille, ou cicatrice foliaire, peuvent donner naissance à un rameau. Toutefois, sur certains axes plagiotropes, et en particulier à la base des branches charpentières de la couronne, peuvent apparaître des rejets orthotropes.

Entre le débourrement d'un bourgeon et l'aoûtement du bois de la nouvelle branche, il s'écoule environ sept semaines.

3-3 - La feuille

Les jeunes feuilles qui apparaissent lors de la croissance du tronc ou des poussées foliaires sont très souvent pigmentées. Leur couleur peut varier, selon les arbres, du vert pâle plus ou moins rosé au violet foncé. De consistance molle, ces jeunes feuilles sont pendantes.

Au cours de leur maturation, les feuilles prennent une couleur vert foncé et acquièrent une rigidité qui leur permet de se maintenir selon un port sub-horizontal.

La période d'activité photosynthétique de la feuille est à son optimum durant les quatre à cinq premiers mois de son existence. Elle rentre ensuite en phase de sénescence, devient cassante et tombe après une vie moyenne d'une année l'arbre porte toujours des feuilles d'âge différent issues de quatre à cinq poussées foliaires annuelles.

Le pétiole, dont la longueur varie de 7 à 9 cm pour les feuilles portées par les axes orthotropes et de 2 à 3 cm pour celles des rameaux plagiotropes, est muni à ses extrémités de deux renflements caractéristiques. Le limbe est entier, simple, oblong, pointu et penninervé. Ses dimensions sont, en moyenne, d'une vingtaine de centimètres en longueur et de huit à dix centimètres en largeur; elles varient beaucoup et peuvent atteindre jusqu'à 50 cm de long par exemple, selon les cultivars et selon l'exposition à la lumière. Les feuilles exposées à la lumière sont plus fortes et plus épaisses que les feuilles ombragées. Les stomates, de très petites dimensions, n'existent que sur la face inférieure du limbe, l'épiderme supérieur étant fortement cutinisé.

4 - La floraison - La fleur

Les fleurs apparaissent sur l'écorce du bois, une ou deux années après l'aoûtement de ce dernier. Sur le tronc, elles ne sont généralement pas observées avant le développement de la couronne.

La première floraison peut se produire à l'âge de deux ans pour des arbres très précoces, mais apparaît plus généralement la troisième ou quatrième année après la germination.

La floraison s'effectue par périodes successives qui dépendent des conditions d'environnement et de l'état physiologique de la plante. A quelques exceptions près, les cacaoyers d'une même plantation, d'un même pays ou d'une région entière ont des périodes de floraison synchrones, par vagues successives, dont l'amplitude est plus ou moins marquée selon les arbres. Les crêtes de ces vagues correspondent à une floraison maximale pour tous les cacaoyers d'un même site, tandis que les creux peuvent correspondre, pour certains d'entre eux, à une disparition totale des fleurs. Ainsi certains cacaoyers ont-ils des pics de floraison marqués, en général deux fois par an, séparés par des floraisons modestes mais continues - c'est le cas, par exemple, des Haut-Amazoniens. D'autres, comme les Amelonado Ouest Africains, ne présentent que les pics de floraison maximale séparés par des périodes totalement dépourvues de fleurs.

Les fleurs sont groupées en inflorescences provenant de la croissance des bourgeons axillaires après la chute des feuilles et dès que les conditions physiologiques et édaphoclimatiques favorables sont réunies.

Chaque inflorescence est une cyme bipare aux ramifications très courtes (I à 2 mm).

Les bourgeons axillaires, devenus inflorescences, gardent définitivement cette fonction; leur développement, chaque année aux mêmes emplacements de l'écorce, provoque à la longue des boursouflures plus ou moins marquées appelées «coussinets floraux». Un coussinet floral peut porter de très nombreuses fleurs en même temps. Quelle que soit la période d'induction florale, la production de fleurs est simultanée sur tous les coussinets floraux de l'arbre.

La fleur est supportée par un pédicelle de 1 à 3 cm de long. Elle est hermaphrodite, de petite taille (son diamètre varie de 0,5 à I cm), régulière et de type 5. Les cinq sépales, soudés à leur base, sont blancs ou teintés de rose. Les cinq pétales alternant avec les sépales ont une forme très caractéristique: très étroits à la base, ils s'élargissent et deviennent concaves pour former un petit capuchon appelé «cuculle», de couleur blanche, bordé intérieurement de deux nervures violettes. La cuculle est ouverte vers l'axe de la fleur, elle est prolongée à sa partie supérieure d'une étroite languette qui retombe vers l'extérieur et dont l'extrémité s'élargit en ligule lancéolée de couleur variable selon les arbres, du blanc au jaune franc.

5 - La fructification

5.1 - La pollinisation

Une telle disposition des pièces florales ne contribue pas, on le conçoit, à faciliter la pollinisation. Celle-ci est essentiellement entomophile, mais les insectes qui en sont responsables se révèlent, de par leur petitesse, très difficiles à observer en champs. Dans la majorité des cas, les principaux agents pollinisateurs, reconnus par piégeage, sont des moucherons du genre Forcypomyia de la famille des Cératopogonides. Mais on cite aussi les fourmis du genre Crematogaster, les Diptères Cécidomies, les Thrips et les Cicadelles.

Près de 60 % des fleurs produites par le cacaoyer ne sont pas pollinisées et tombent au bout de quarante-huit heures. Environ 5 % seulement des fleurs pollinisées reçoivent un nombre de grains de pollen nécessaire et suffisant pour féconder tous les ovules.

Cette sous-pollinisation chronique du cacaoyer, confirme et mesurée dans plusieurs pays d'Afrique et d'Amérique, dépend des facteurs d'environnement et, en particulier, du nombre et du trafic des insectes pollinisateurs. Elle dépend également de la quantité, variable au cours du temps et selon l'état sanitaire de l'arbre, du pollen produit par les étamines.

Le cacaoyer adulte produit plusieurs milliers de fleurs chaque année, mais la nouaison, premier stade du développement d'un fruit, n'apparaît que pour quelques dizaines d'entre elles.

5.2 - La fécondation et les phénomènes d'incompatibilité

On estime qu'il y a eu pollinisation réussie lorsque l'efficacité du pollen et la tenue de la fleur ont conduit, après trois jours, à l'état «ovaire gonflé», premier signe visible de la fécondation des ovules. L'aptitude à la fécondation des fleurs fraîches est toujours très élevée et très constante dans le temps.

De nombreux cas d'incompatibilité peuvent cependant s'exprimer tardivement, jusqu'à plusieurs semaines après la pollinisation, provoquant ainsi la chute des jeunes fruits.

L'incompatibilité observée chez le cacaoyer présente des caractéristiques peu courantes dans le monde végétal. En effet, alors que chez la plupart des espèces l'incompatibilité se manifeste au niveau du style de la fleur par un blocage de la germination du pollen, chez le cacaoyer, le pollen est toujours capable de germer, la réaction d'incompatibilité n'intervenant que tardivement à la fois au niveau de l'ovaire et au niveau des fécondations elles-mêmes.

Un mécanisme génétique a été proposé pour expliquer ces phénomènes dont l'intensité varie selon les origines de l'arbre et dont la compréhension revêt, comme pour toute espèce cultivée, une très grande importance pour les travaux de sélection effectués sur cette plante.

Les cultivars Forastero Haut-Amazoniens sont très généralement auto-incompatibles, mais presque toujours intercompatibles. Les Trinitario comprennent une grande proportion de cultivars auto-incompatibles qui, à la différence des Haut-Amazoniens, n'acceptent que du pollen d'arbres auto-compatibles pour donner des fruits. Les cultivars Forastero Bas-Amazoniens, et en particulier les Amelonado, sont normalement auto-compatibles.

6 - Le fruit

Lorsque la fécondation est réussie, ce qui, comme nous venons de le voir, compte tenu de la disposition des pièces florales, de la sous-pollinisation et des problèmes de compatibilité, constitue une véritable prouesse, le fruit commence son développement, visible, dès le troisième jour après la pollinisation, par le stade «ovaire gonflé».

Le fruit du cacaoyer, appelé «chérelle» pendant la durée de sa croissance puis «cabosse» lorsqu'il a sa taille définitive, atteint sa maturité après cinq à six mois selon les origines. La cabosse comprend une seule cavité dans laquelle les graines, enveloppées d'une pulpe mucilagineuse épaisse, apparaissent imbriquées selon cinq rangées longitudinales.